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文献解读
气候变化背景下葡萄钾营养与果实品质期刊：FrontiersinPlantScience（5.）发表时间：.02引言
在气候变化的背景下，植物面临着越来越多的保持平衡生长的挑战。与气候变化相关的高温和土壤缺水影响农业，并在很大程度上限制植物生产力。此外，过度的太阳辐射、大气 化碳水平和降雨也会改变最终产品的质量。葡萄是世界上经济上最重要的水果作物。酿酒葡萄尤其受到这种现象的威胁，因为它的酿酒潜力与其成分直接相关，而后者又取决于土壤气候条件(年份效应)。在这种情况下，葡萄种植者和酿酒师适应包括矿物质营养在内的多种田间实践是非常重要的。好的葡萄酒以其高标准和独特的风味而闻名，这些风味是可区分的，并反映了它们的环境(气候、土壤和种植品种)。在法国，南部地区属于典型的地中海气候，夏季温暖而漫长，而中部和北部地区气候更加湿润。这些气候因素在过去已经得到了适当的考虑，以适应各种葡萄品种并最适合它们的环境条件。但是今天，浆果的特性，如颜色、风味和香气成分被当前的气候环境所改变，导致葡萄酒不平衡，酒精含量高，酸度过低。这是由于在过去几十年中观察到的葡萄浆果钾离子和糖含量的定期增加。显然，钾、氮和磷等主要矿物质的缺乏会强烈影响新陈代谢，进而影响植物生长、作物产量、营养价值和葡萄浆果的成分。但是随着气候变化的影响，矿物质营养的影响可能会改变。已经对钾离子营养进行了广泛的研究，因为一些报告提到，当收获时葡萄浆果中钾离子积累过高时，浆果酸度过低。钾是植物中的主要阳离子。它最多可占干质量的10%。它是一种高流动性的渗透电解质，是阳离子/阴离子平衡的主要成分。k+参与负电荷和有机酸的中和，并促进细胞膨胀和伸长以及机械运动，如气孔孔径或叶片运动。细胞质中钾离子的浓度保持在80-mM左右。保持这一浓度范围对许多生理过程很重要，如控制膜电位、维持细胞中的pH值稳态、酶的激活和蛋白质合成的稳定。这些不同的功能解释了为什么钾离子对植物如此重要，并且存在于所有组织和细胞的亚细胞区室中。事实上，已经表明植物在其液泡中积累了大量的钾离子，超过了纯粹的营养需求。缺钾对植物生长有负面影响。钾饥饿还会降低使用氮的能力，并在谷类作物的老叶顶端引发*化，增加作物对疾病的易感性，影响植物代谢。植物的表现取决于土壤中钾的有效性和钾的吸收效率。为了实现钾离子稳态的 保存，已经在植物中鉴定出一大组钾离子转运体和通道。它们参与根对钾离子的吸收、器官和组织之间的离子转运以及细胞液泡中的储存。在葡萄中，钾离子在浆果成熟期间生长所需的大量流量的启动和控制中起着重要作用。此外，葡萄在收获时的酸度是获得高品质葡萄酒的关键因素。葡萄的酸度是由游离有机酸(即苹果酸和酒石酸)和被钾离子中和的有机酸的比例决定的。在气候变暖的情况下，钾离子积累在葡萄成熟过程中增加，导致有机酸的过度中和。此外，高温还会影响浆果的有机酸含量，导致苹果酸作为呼吸底物被消耗。这导致了在酿酒过程中形成不溶性钾离子的低酸性环境。这不仅增加了酸度的损失，还导致葡萄酒不稳定，感官特性差。这是葡萄生产中的一个主要问题，尽管在成熟过程中控制浆果酸度和钾离子积累的分子决定因素仍知之甚少。适应气候变化正成为葡萄面临的一大挑战。这篇小评论集中在当前环境下葡萄的钾营养，并总结了目前可用的知识。植物钾离子转运系统和生理功能
在植物拟南芥模型中，已经确定了总共约70个钾离子通道和转运蛋白，它们在转运亲和力、能量耦合、电压敏感性或离子选择性方面不同。在葡萄中，因为浆果中钾离子水平过高可能会对葡萄酒质量产生负面影响，钾离子转运的分子决定因素正在研究中。植物编码钾离子渗透转运系统的主要多基因家族属于以下五个家族之一：(1)HAK-KUP-KT转运蛋白，(2)HKT转运蛋白，(3)阳离子-质子反转运蛋白（CPA），(4)Shaker样钾离子通道，(5)两个孔隙TPKs钾离子通道。这篇综述只集中在三个转运蛋白家族和钾离子通道，简要介绍如下：钾离子选择性转运蛋白HAK-KUP-KT
HAK-KUP-KT家族通常对K+有选择性。植物HAK-KUP-KT蛋白具有10-14个跨膜结构域，膜胞内侧有氮末端和碳末端。它们对于外部溶液钾离子浓度极低的生物体至关重要(μM级)。在开花植物中，HAK-KUP-KT家族含有不同数量的成员:在拟南芥中鉴定出13个基因。葡萄中有18个并被分为1~5簇。高亲和力的钾离子转运已被证明适用于其所属的 分支家族的所有成员，如HAK5(高亲和力的钾离子转运)。HAK5位于质膜上，有助于从土壤中吸收高亲和力的钾离子，并有助于根的伸长。HAK5转运蛋白在钾饥饿条件下转录上调。在拟南芥中，这个家族的其他12个成员存在于不同的组织中，可能参与植物的许多不同的生理功能(Ahn等人，年)。其中AtKUP2、4、6、7参与细胞增大、K+易位、K+长距离转运。一些研究表明，在高盐条件和钾离子缺乏的情况下，HAK-KUP-KT转录物大量减少。在玉米中，最近有研究表明一些转运蛋白可以转运钠离子而不是钾离子。这些转运蛋白属于HAK-KUP-KT家族的第四分支。在葡萄中，在这个亚组中只发现了一个成员在葡萄中，迄今为止只研究了两种HAK-KUP-KT型钾离子转运蛋白。在浆果发育的 阶段，它们在浆果表皮中的表达 ，因此不参与转色后的浆果成熟过程(成熟开始)。非选择性阳离子转运蛋白HKT和CPA
HKT转运蛋白(高亲和力钾离子转运蛋白)和CPA蛋白家族对钾离子和钠离子表现出不同的通透性。HKT转运蛋白可分为两个亚家族；“钠离子选择性转运蛋白”或“钠/钾离子转运蛋白”。钠离子选择性转运蛋白亚家族存在于所有高等植物物种中，而亚家族2包含钠离子/钾离子转运蛋白和钾离子选择性转运蛋白，目前只在单子叶植物中发现。这两个子家族的划分与选择性过滤器中确定的钾离子渗透性的分子决定因素有关。该决定簇的关键 酸位于 个孔环，亚家族1中为丝氨酸，钠/钾离子转运体(亚家族2)为甘氨酸。在拟南芥中一个单一的HKT基因已被确定在亚家族1，是这个物种耐盐性的一个强有力的因素。在葡萄中，已鉴定出六个HKT，全部属于亚家族1。其中一个命名为VisHKT1:1，已被证明参与控制叶片钠离子排斥。气候变化导致的水资源短缺导致一些国家使用含高浓度 钠的水。HKT1钾离子转运蛋白可能是避免钠离子*性的良好候选物。在单子叶作物物种中，已经确定了分布在两个子家族中的几个基因，例如水稻(八个或九个基因，取决于栽培品种)或小麦(九个基因)。在不同物种中，属于第 家族的成员被认为在盐水条件下调节钾离子稳态中起重要作用。CPA家族分为两个子家族。在拟南芥中，有NHX(钠离子/氢离子交换剂)对映体亚家族，由8个成员组成，和CHX对映体(阳离子/氢离子交换剂)亚家族，包括33个成员。这两个亚家族由存在于内膜中的阳离子转运蛋白组成，如AtNHX5和AtNHX6、存在于液泡膜中的AtNHX1或ATNHX2或存在于质膜中的AtCHX17。其中一些反转运体参与调节钾离子体内平衡、血管内和细胞pH值体内平衡、细胞扩增和盐胁迫耐受性。在葡萄基因组中，已经鉴定出属于亚家族的6个基因，分布在两个不同的组中:液泡(VvNHX1-5)和内体成员(VvNHX6)和属于亚家族的8个基因。NHX家族的一个成员在中果皮细胞的液泡膜中表达，参与液泡中钾离子的积累和葡萄成熟过程中胞质钾离子的稳态控制。K+Shaker通道
K+Shaker通道是植物中与钾离子转运有关的 特征的家族。这些通道控制着植物中的钾离子通量，并对驱动细胞膜的持续流动至关重要。在拟南芥中九个亚单位已被确定和表征。功能通道是围绕中心孔排列的四聚体蛋白质，由4个Shaker亚单位组装而成，这些亚单位由相同基因(同聚体通道)或不同基因(异聚体通道)编码。根据其功能特征，这些通道根据质膜电势向内或向外驱动整流钾离子通量。因此，它们介导钾离子进出细胞。除了它们的功能特性之外，这些植物通道蛋白的作用强烈依赖于它们在其中表达的组织。事实上，在韧皮部和气孔中表达的同一通道参与了这些组织中发生的两种不同的生理过程。例如，最近一项关于韧皮部的研究强调了向外的Shaker通道GORK的重要性，该通道在膜复极中驱动钾离子流出，而在保卫细胞中表达的同一通道参与气孔关闭。在拟南芥中，控制气孔运动的潜在机制已经被广泛研究与钾离子转运有关。而是 控制气孔关闭的外向钾离子通道，参与气孔开放的内向整流钾离子流由多个内向钾离子通道KAT1、KAT2和AKT1驱动。另外，AKT1也在根中表达，参与从土壤中吸收钾离子，其活性通过与不同的/复合体相互作用来调节。在番茄和葡萄中，分别命名为LKT1和VvK1.1的AKT1的直向钾离子通道已被证明参与了从土壤中吸收钾离子，但也参与了葡萄中钾离子的积累。与拟南芥类似，葡萄基因组也包含编码9个通道亚单位的9个Shaker基因，每个Shaker亚家族中有许多成员在两个物种之间并不严格保守。VvK1.2通道(一种AKT1样通道)仅在葡萄果肉细胞的质膜中表达，其独特的功能是将钾离子装载到这些细胞中。VvK3.1通道形成一个弱整流通道，产生两个具有不同选通模式的电流分量。这种独特的性质允许AKT2样通道调节内向和外向钾离子电流。已知这些通道控制韧皮部钾离子传导，在韧皮部钾离子装载和卸载中起主要作用。在葡萄中，VvK3.1通道介导浆果中的K+卸载，也参与韧皮部细胞跨膜K+梯度的维持，这指的是K+电池的概念。钾离子电池解释了开放的AKT2样通道如何补偿能量限制下出现的降低的pH梯度，并为跨膜运输过程提供韧皮部细胞质和浆果质外体之间的钾离子梯度中储存的额外能量。这在韧皮部卸载过程中驱动糖、 酸和水穿过植物细胞膜的运输中起着重要作用，并使韧皮部流向浆果的流量可以持续很长一段时间。 ，在葡萄中发现了四个钾离子外向Shaker ，而在拟南芥中只存在两个外向 。其中，VvK5.1Shaker表现出一个与SKOR相比大大扩展的表达领域，这是与拟南芥基因最相关的。SKOR这种葡萄Shaker也参与了钾离子从根到茎的转移，但其更大的表达谱揭示了迄今尚未描述的新作用，例如，钾离子Shaker参与了侧根原基的发育过程。为了应对气候变化，钾离子转运体，尤其是葡萄中的钾离子通道似乎是维持钾离子适当吸收和分布的关键分子因素。气候变化背景下的葡萄钾营养
随着气温和 化碳水平上升、臭氧消耗和降水模式减少，当前的气候环境正成为农业面临的一个主要挑战。这些不利条件通过影响整体植物表现和扰乱植物物候来影响生产力。显然，葡萄受到这种气候条件的影响，更是如此，因为葡萄酒的生产既依赖于保持良好的产量，也依赖于收获时的葡萄成分。在对浆果产量影响 的气候参数中，温度和水分利用率起着重要作用。高温影响葡萄浆果发育和成熟的物候期，导致采摘日期前移，这取决于地区、品种和葡萄酒类型。热量直接增加糖的增加和K+积累。韧皮部运输和浆果代谢在高温下也增加。从转色期，韧皮部通过大量钾离子通量驱动的水、糖和营养物质的定向流动来确保浆果的重量。此外，众所周知，生长在温暖地区的葡萄园出产的葡萄酒酸度较低。这是由于钾离子的过度积累导致有机酸的电中和作用增加，从而扰乱了对酸碱度和果肉细胞酸碱平衡的控制。高温还会降低大气水势，有利于植物蒸腾和土壤脱水，进而有利于水分胁迫。在干旱胁迫下，值得注意的是位于浆果韧皮部脉管系统或浆果细胞中的shaker通道VvK1.1、VvK1.2和VvK3.1的表达被强烈上调因此，在干旱胁迫期间，这些Shaker通道可能在浆果的钾离子负荷中发挥作用。本研究已经投资于识别钾离子转运系统和葡萄浆果钾离子负载的分子调节剂。图2总结了当前对这些过程的理解。在钾离子限制的情况下，植物对环境胁迫的反应知之甚少。田间研究发现，钾离子作为渗透调节物质，可以通过维持叶片膨压来增强渗透调节或渗透保护作用。这与保水能力的提高直接相关。此外，有学者表明，在温暖和干旱条件下，多花石楠叶片中的钾离子浓度增加，这与钾离子在渗透保护中的作用一致。然而，在欧洲橄榄中，当植物在水分胁迫条件下中度缺钾时，气孔导度受到干扰。这种行为表明，在干旱条件下，当不可能吸收钾离子时，植物的生长能力会受到损害。这可以解释为什么在葡萄中，当高温和水分胁迫结合时，成熟过程中浆果钾离子浓度增加。这种较高的钾离子积累应该有助于葡萄浆果细胞更好的渗透调节。在气候变化的背景下，许多水果呈现出类似的症状，并遭受严重影响其特征和品质的有害影响。在高温暴露下，在成熟过程中，苹果变得不那么酸，果实硬度和含水量降低。在甜橙(柑橘)和克莱门蒂(柑橘)中，糖含量增加，水果酸度降低。在降低过程中，高温会对橄榄生产产生有害影响。总之，理解应对气候变化的潜在机制现在是水果生产的一个重要挑战。GrapeResearch
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